湖北早三疊世動物群，漢江蜥（中前）、海生南漳龍（左下）和巢湖魚龍（右后）都趨同演化出了“長身短肢”的爬行
身體構型（Gabriel Ugueto 繪制）
漢江蜥新標本和線圖 （王維 繪制）
鰭龍形類(Sauropterygiformes)的演化關系，漢江蜥是動物的身已知最古老、最基干的祖先成員 （王維 繪制）
海生爬行動物初入海洋時的“長身短肢”趨同演化（王維繪制）
中生代海生爬行動物身體構型的形態空間（王維繪制）
（神秘的地球uux.cn）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：海生爬行動物第一家族：鰭龍類
“鰭龍類（Sauropterygia）”意為“具有鰭狀肢的爬行動物”，是體形態和海生爬行動物中物種數量眾多、形態差別最顯著的適應射一個類群，包含楯齒龍類、蜥腳下目性輻腫肋龍類、海生幻龍類、爬行蛇頸龍類等多個子類群，動物的身從三疊紀初期到白堊紀末期，祖先在海洋中繁衍了1.8億年之久。體形態和然而，適應射從首件鰭龍類完整化石發現至今的蜥腳下目性輻200年來，鰭龍類的起源及其各子類群間的關系依舊沒有定論，主要原因有：起源初期的化石稀少，各子類群的形態各有特化，且既有的
數據庫存在缺陷等等。與此同時，如果沒有一個穩定的系統發育框架，那么關于鰭龍類演化現象的討論就可能是空中樓閣。探明鰭龍類的系統發育關系，便成為了解析其演化歷史的核心任務。
嵌合體“漢江怪物”
上世紀七十年代初，楊鐘健將產自湖北省南漳縣漢江附近的一件海生爬行動化石物命名為“湖北漢江蜥”（Hanosaurus hupehensis），判定它屬于海龍類（Thalattosauria，當時翻譯為“海蜥類”）（Young, 1972）。九十年代末，Olivier Rieppel再次研究了該正型標本，修訂為鰭龍類中的腫肋龍類（Rieppel，1998）。盡管已被反復研究過，但是漢江蜥化石產自下三疊統，那正是關乎鰭龍類起源的關鍵時期，這個物種仍值得被再一次研究。于是，研究人員以一件新標本為切入點，圍繞鰭龍類的演化關系，展開了多年的探索。
新標本與湖北漢江蜥正型標本產自同一層位，鑒定特征相符。研究人員還將它們獨立編碼，發現二者具有穩定的最近姐妹群關系，因此將新標本歸入湖北漢江蜥。這個新標本成為了首件完整的漢江蜥化石，也是世界上已知最早、最完整的鰭龍類相關材料。
新標本展現出前所未知的嵌合特征：它的大小與腫肋龍相當，肢骨似幻龍；肩部和腰部骨骼渾圓，與楯齒龍相同；齒冠內凹，顱頂倒V形，這些特征又像赑屃龍。同時它還有很多原始特征，如頸部較短，骨板缺失，顳孔較小等。這只早三疊世的“漢江怪物”，是否代表了鰭龍類中一個非常原始的演化階段？則必需由更完善的數據庫和多種支序分析方法來解答。
更完善的數據庫，更可信的演化樹
近五年來，研究人員走訪了中國和歐洲的十余處館藏，觀察了約120件鰭龍類、魚龍類、海龍類的化石骨架，對前人的數據庫做出了如下改進：（1）增補內類群，全面覆蓋所有鰭龍類和赑屃龍類40余屬；（2）精選外類群，摒棄前人選用整個魚龍類、海龍類的做法，只選以往研究證明的（Neenan et al., 2013，Simoes et al., 2018）與鰭龍類相近的魚龍類、海龍類和龜類中的基干成員作外類群，原始爬行動物作為賦根外類群，更好的提供極性；（3）厘定特征編碼，選取某個屬中研究最詳細的物種，并盡量選取這個物種中保存最完整的成年個體標本，每個特征都由論文第一作者在同一標準下賦值，并取得其他作者共識。由此，完善后的鰭龍類形態數據庫中新增屬種26個、新增特征40個，增加的編碼有5000多個，并修訂了大量不準確的編碼。
該研究還首次在鰭龍類的系統發育分析中，同時使用了最簡約法和貝葉斯法。結果兩種方法輸出的樹形十分一致，得以相互驗證，這就大大提高了樹形的可信度。依據這一樹形，研究人員定義了包含漢江蜥、赑屃龍類、所有鰭龍類的一個新支系——鰭龍形類（Sauropterygiformes）（Wang et al., 2022）。研究人員證明了漢江蜥是最原始、最古老的鰭龍形類，確定了赑屃龍類是鰭龍類的姐妹群，給出了鰭龍類中楯齒龍類、腫肋龍類、幻龍類和蛇頸龍類的關系。國際同行評論到，這是迄今關于鰭龍類最穩定、最可靠的系統發育結果。
海怪構型的“收”與“放”
漢江蜥新標本不僅保留著原始的與嵌合的特征，還展現出“曼妙”的身形——顯著加長的軀干，搭配短小的四肢。這與赑屃龍和楯齒龍的圓胖身材格格不入，與貴州龍和腫肋龍的蜥蜴模樣也不盡相同，與幻龍和蛇頸龍的“長頸短身”更是大相徑庭。
大量的研究表明，蛇頸龍采用巨大的鰭狀肢在水下“飛行”，幻龍也依靠有力的四肢推進（Zhang et al., 2014），而它們的軀干短且僵硬，可見這些后期的鰭龍類是典型的“四肢驅動型”游泳動物。然而，漢江蜥作為鰭龍形類的原始成員，不但沒有鰭狀肢，而且四肢短小，軀干窄長，更可能如鰻魚一般，身體側向擺動游泳，屬于“體軸驅動型”，這與它的后代截然相反！有趣的是，漢江蜥這樣“長身短肢”的身體構型，倒是與早期魚龍類、湖北鱷類、滄龍類、水生喙頭蜥類，甚至原始鯨豚類、水獺相似。研究人員通過對四肢和軀干尺寸的統計發現，很多海生爬行動物類群在水生適應的初期，都發展出了“長身短肢”的趨同體型。原始的爬行動物正是憑借體軸側向扭動，帶動四肢前進，可見在海生爬行動物中，體軸驅動比四肢驅動更容易從它們的陸生祖先那里繼承。
研究人員還收集了鰭龍形類、魚龍類、湖北鱷類、海龍類、滄龍類和水生喙頭蜥類共40個屬種的完整骨架數據，測量了頭長、頭寬、頸長、身長、身寬、尾長、尾寬、前肢長、后肢長等，構建了身體構型的形態空間，首次定量體現了鰭龍形類的形態分異比其他海生爬行動物類群的更顯著。此外，研究人員通過末端定年（tip-dating）估算出了分異時間和演化速率，發現鰭龍形類在起源初期具有最高的演化速率，這個過程符合早期爆發（early burst）的模式，隨后呈現出適應性輻射（adaptive radiation）。
關于漢江蜥的這項研究，為我們記載了最古老、最原始的鰭龍形類，構建了目前最大的鰭龍類形態數據庫，得出了赑屃龍類和鰭龍類中各屬種的演化關系，為后續研究提供了重要的基礎。研究人員還揭示了鰭龍形類泳姿從“體軸驅動型”到“四肢驅動型”的轉變，讓我們看到了一個全新的生物類群崛起時，在自然選擇中所經歷的“收”與“放”。
論文于近期發表在Cell出版集團的綜合子刊iScience，由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所李淳團隊與武漢地質調查中心合作完成。王維副研究員為第一作者，尚慶華研究員、程龍研究員、吳肖春研究館員為共同作者，李淳研究員為通訊作者，得到了中科院戰略先導項目B類、國家自然科學基金委、中科院青促會等支持。 （原標題：鰭龍之祖“漢江怪物”）
論文鏈接： https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019071
