潘氏中華俊獸復原圖（許勇繪）

潘氏中華俊獸（Sinobaatar pani）正型標本(研究團隊 供圖)

哺乳動物中耳演化的祖先表型與過渡型固樞關節(jié)(研究團隊 供圖)
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：2020年8月25日，《國家科學評論》（National Science Review）在線發(fā)表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所毛方園、生物石證美國自然歷史博物館孟津等關于中生代哺乳動物中耳演化的群化成都郫都區(qū)外圍（外圍預約）外圍上門[微信1662+044-1662][提供外圍女上門服務快速安排面到付款不收定金研究成果：熱河生物群化石證據(jù)表明，哺乳動物中耳演化是據(jù)表漸進一個漸進過程，其路徑與生物發(fā)育過程具某種程度的明哺一致性；雖然在不同門類中，聽骨與齒骨的物中連接關系演化發(fā)育程度不同，但錘骨-砧骨的耳演頜關節(jié)均為一種保守的過渡關節(jié)模式，體現(xiàn)出滯后的過程異時發(fā)育現(xiàn)象，也代表了哺乳動物中耳祖先表型的熱河乳動一個共性。
哺乳動物中耳的生物石證演化，是群化一個從達爾文時代就在廣泛探討的問題，也是據(jù)表漸進脊椎動物漸進演化的經(jīng)典案例。爬行類具原始頜關節(jié)（primary jaw joint），明哺由下頜關節(jié)骨與頭骨上的物中方骨構成，中耳只有一塊聽骨（鐙骨=耳柱骨）。耳演與此相比，哺乳動物中耳則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構成，形成齒骨-鱗骨頜關節(jié)。解剖學、發(fā)育生物學、遺傳學的大量研究證明，哺乳動物的聽骨和爬行動物的齒骨后骨和方骨具有同源關系。古生物學也早已提出中耳漸進演化假說，即從爬行類向哺乳動物的典型哺乳動物中耳的演化過程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專司聽覺功能的結構。但纖細的聽骨很難保存為化石，近兩百年來發(fā)現(xiàn)的成都郫都區(qū)外圍（外圍預約）外圍上門[微信1662+044-1662][提供外圍女上門服務快速安排面到付款不收定金中生代哺乳動物中耳化石極少，其形態(tài)細節(jié)和關節(jié)方式一直不清楚，對其演化過程和機制的解釋存在極大的人為性，各種推論、假說存在較大爭議。
產(chǎn)自遼寧朝陽大平房下白堊統(tǒng)九佛堂組的多瘤齒獸 Sinobaatar pani (潘氏中華俊獸) 保存了完好的聽骨，高精度CT掃描重建首次揭示了多瘤齒獸五塊聽骨確切的三維形態(tài)和接觸關系。中華俊獸具典型哺乳動物中耳，聽骨與齒骨已經(jīng)完全脫離并進入顱基部；外鼓骨與錘骨組成趨于完整的卵圓形框架以支撐鼓膜；錘骨發(fā)育錘骨柄、基、頸等進步特征；上隅骨與錘骨前支依然有骨縫分隔，但后端骨體愈合，共同參與錘骨-砧骨關節(jié)；砧骨體依然保持與錘骨大致前后向而非背腹向的關節(jié)方式；砧骨具長短突，長突末端與雙腿的鐙骨相關節(jié)。
此外，研究者對遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動物中形態(tài)較為原始的單孔類針鼴、有袋類負鼠和真獸類刺猬的中耳進行了高精度CT掃描和重建，以期進行系統(tǒng)的對比研究。研究結果表明，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這三種中生代哺乳動物體現(xiàn)了中耳演化三個不同的漸進階段，作為祖先表型不同形態(tài)，填補了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動物中耳之間的形態(tài)空缺。這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動物中耳個體發(fā)育過程可以對應。例如，有袋類個體發(fā)育初期，外鼓骨為三叉式，有長的前支和相對短的背、腹支，類似于遼尖齒獸的外鼓骨。發(fā)育過程中，前支縮短，背、腹支伸長，可類比源掠獸外鼓骨體現(xiàn)的過渡階段。最終前支消失，背、腹支發(fā)育完整，呈馬蹄形或環(huán)形，中華俊獸的鐮刀形外鼓骨與此最為接近。發(fā)育過程中，聽骨逐步與麥氏軟骨和下頜分離的過程，是一個關鍵節(jié)點，在源掠獸中也有相對應的記錄。此外，從更細微的結構上，錘骨的一些進步特征，如錘骨柄、基、頸等的出現(xiàn)，其演化順序也與個體發(fā)育過程一致。這些研究結果，支持了哺乳動物中耳演化與發(fā)育具有相關性的觀點。同時，上隅骨在尖齒獸、源掠獸、中華俊獸中均存在并參與錘骨-砧骨關節(jié)，這表明上隅骨并沒有在哺乳動物中耳演化中突然丟失，可能廣泛存在于基干哺乳動物中，并最終融合于錘骨末端，但它在現(xiàn)生哺乳動物中的存在與否，目前沒有定論。
三種熱河生物群中生代化石中，聽骨前端和腹部變化較大，而錘骨和砧骨關節(jié)相對保守，表現(xiàn)出聽骨前、后端的異時演化發(fā)育現(xiàn)象。可能的解釋是，在演化過程中，砧骨雖然也在不斷縮小，但它一直位于顱基部，與巖骨等顱基結構的位置關系變動不大。而聽骨與齒骨的分離，或者說聽覺功能和咀嚼功能的分離，可以看成是聽骨（齒骨后骨）不斷縮小、向后退縮，離開齒骨進入顱基部的演化過程，因而變化較大。砧骨-錘骨關節(jié)相對于頭骨，位置較為穩(wěn)定，并一直起著一定的輔助頜關節(jié)的作用，等同于聽骨與顱骨連接的錨點，所以演變速率較低。研究者把這種比較保守的錘骨-砧骨關節(jié)稱之為固樞關節(jié)（braced hinge joint）。其特點是，錘骨和砧骨關節(jié)大致呈前后向、弧形的凹凸關系，保持了似哺乳爬行動物頜關節(jié)的基本形態(tài)。但錘骨關節(jié)窩外緣具有窄的片狀骨質襯邊。相對于這個襯邊，砧骨的位置偏靠內(nèi)側。這個不起眼的骨質襯邊，從物理結構上加固了錘骨-砧骨樞紐關系，使錘骨外側接收到的聲波振動能有效傳遞給砧骨和鐙骨，最后進入內(nèi)耳。因為固樞關節(jié)至少存在于三尖齒獸、對齒獸和多瘤齒獸三個重要早期哺乳動物類群中，可以認為它是哺乳動物中耳祖先表型的共有特征，而非前人認為的二分型關節(jié)方式，代表了摩根獸等的原始的方骨-關節(jié)骨頜關節(jié)和獸類的馬鞍型錘骨-砧骨關節(jié)（saddle-shape joint）之間的過渡類型。單孔類錘骨-砧骨的平貼式接觸（abutting contact）是否也由類似的固樞關節(jié)獨立演化而來，有待新的化石證據(jù)來驗證。
除了完好的聽骨外，潘氏中國中華俊獸也保存了迄今最完整的中生代哺乳動物舌骨懸器。通過CT掃描重建的方式，舌骨懸器首次以三維形態(tài)呈現(xiàn)。這一舌骨懸器由單根的基舌骨，成對的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類似現(xiàn)生哺乳動物的鞍狀舌骨結構。靈活的關節(jié)模式表明多瘤齒獸此時已具有吞咽和吸吮的可能性。
本研究得到了國家自然科學基金、中科院戰(zhàn)略性先導科技專項（B類）、中國科學院青年創(chuàng)新促進會、美國自然歷史博物館Kalbfleisch博士后基金的資助。
原文鏈接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwaa188
相關報道：哺乳動物中耳如何演化？最新研究稱漸進過程與發(fā)育具一致性
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中新網(wǎng)北京8月26日電（記者 孫自法）：決定哺乳動物聽覺功能的中耳的演化，被認為是脊椎動物漸進演化的經(jīng)典案例，也是一個從達爾文時代就在廣泛探討的問題，但受限于中耳化石保存極少，其演化過程和機制存在較大爭議。
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所毛方園、美國自然歷史博物館孟津等科研人員，通過對中國熱河生物群化石中新發(fā)現(xiàn)的潘氏中華俊獸保存完好聽骨的合作研究表明，哺乳動物中耳演化是一個漸進過程，其路徑與生物發(fā)育過程具某種程度的一致性。
這一古生物演化重要科研成果論文，近日已由《國家科學評論》在線發(fā)表。論文通訊作者兼第一作者毛方園副研究員介紹說，爬行類動物具原始頜關節(jié)，由下頜關節(jié)骨與頭骨上的方骨構成，中耳只有一塊聽骨(鐙骨=耳柱骨)，而哺乳動物中耳則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構成，形成齒骨-鱗骨頜關節(jié)。
此前解剖學、發(fā)育生物學、遺傳學的大量研究證明，哺乳動物的聽骨和爬行動物的齒骨后骨和方骨具有同源關系。古生物學也早已提出中耳漸進演化假說，即從爬行類向哺乳動物的典型哺乳動物中耳的演化過程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專司聽覺功能的結構。但因纖細的聽骨很難保存為化石，近200年來發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動物中耳化石極少，其形態(tài)細節(jié)和關節(jié)方式一直不清楚，對其演化過程和機制的解釋存在極大的人為性，各種推論、假說存在較大爭議。
她表示，合作團隊對采自遼寧朝陽的多瘤齒獸——潘氏中華俊獸保存完好的聽骨化石進行高精度CT掃描重建，首次揭示出多瘤齒獸5塊聽骨確切的三維形態(tài)和接觸關系：中華俊獸具典型哺乳動物中耳，聽骨與齒骨已完全脫離并進入顱基部；外鼓骨與錘骨組成趨于完整的卵圓形框架以支撐鼓膜；錘骨發(fā)育錘骨柄、基、頸等進步特征；上隅骨與錘骨前支依然由骨縫分隔，但后端骨體愈合，共同參與錘骨-砧骨關節(jié)；砧骨體仍保持與錘骨大致前后向而非背腹向的關節(jié)方式；砧骨具長短突，長突末端與雙腿的鐙骨相關節(jié)。
研究團隊還對遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動物中形態(tài)較為原始的單孔類針鼴、有袋類負鼠和真獸類刺猬的中耳進行高精度CT掃描和重建，并進行系統(tǒng)的對比研究。研究結果表明，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這三種中生代哺乳動物體現(xiàn)出中耳演化三個不同的漸進階段，作為祖先表型的不同形態(tài)，填補了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動物中耳之間的形態(tài)空缺。這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動物中耳個體發(fā)育過程可以對應。此外，從更細微的結構上，錘骨的一些進步特征如錘骨柄、基、頸等的出現(xiàn)，其演化順序也與個體發(fā)育過程一致。這些研究結果，也都支持哺乳動物中耳演化與發(fā)育具有一定程度相關性的觀點。
在這三種化石門類中，雖然聽骨與齒骨的連接關系演化發(fā)育階段不同，但錘骨-砧骨的頜關節(jié)均為一種保守的過渡關節(jié)模式，體現(xiàn)出滯后的異時發(fā)育現(xiàn)象，也代表了哺乳動物中耳祖先表型的一個共性。
毛方園透露，除完好的聽骨外，潘氏中華俊獸化石還保存了迄今最完整的中生代哺乳動物舌骨懸器。合作團隊通過CT掃描重建的方式，首次以三維形態(tài)呈現(xiàn)該舌骨懸器：由單根的基舌骨，成對的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類似現(xiàn)生哺乳動物的鞍狀舌骨結構。其靈活的關節(jié)模式表明，此階段多瘤齒獸已具有吞咽和吸吮的可能性。
相關報道：潘氏中華俊獸研究揭示哺乳動物中耳演化奧秘
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中青報·中青網(wǎng)（記者 邱晨輝）：哺乳動物中耳的演化，是一個從達爾文時代就被廣泛探討的問題，也是脊椎動物漸進演化的經(jīng)典案例。然而，受限于中耳化石保存極少，其演化過程和機制存在較大爭議。
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所毛方園、美國自然歷史博物館孟津等科研人員，通過對我國熱河生物群化石中新發(fā)現(xiàn)的潘氏中華俊獸保存完好聽骨的合作研究表明，哺乳動物中耳演化是一個漸進過程，其路徑與生物發(fā)育過程具有某種程度的一致性。
這一重要科研成果的論文，已于近日由學術期刊《國家科學評論》在線發(fā)表。
據(jù)論文通訊作者兼第一作者、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員毛方園介紹，爬行類動物的原始頜關節(jié)，由下頜關節(jié)骨與頭骨上的方骨構成，中耳只有一塊聽骨；而哺乳動物的中耳，則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構成，形成齒骨-鱗骨頜關節(jié)。
此前大量研究證明，哺乳動物的聽骨和爬行動物的齒骨后骨和方骨具有同源關系。古生物學也早已提出中耳漸進演化假說，即從爬行類向典型哺乳動物中耳的演化過程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專門用來聽覺功能的結構。
毛方園說，纖細的聽骨很難保存為化石，近200年來發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動物中耳化石極少，其形態(tài)細節(jié)和關節(jié)方式一直不清楚，對其演化過程和機制的解釋，也存在極大的人為性，各種推論、假說存在較大爭議。
如今，毛方園所在的合作團隊，對采自遼寧朝陽的多瘤齒獸——潘氏中華俊獸保存完好的聽骨化石，進行高精度CT掃描重建，首次揭示出多瘤齒獸5塊聽骨確切的三維形態(tài)和接觸關系：中華俊獸有典型哺乳動物中耳，聽骨與齒骨已完全脫離并進入顱基部。
研究團隊還對遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動物中形態(tài)較為原始的單孔類針鼴、有袋類負鼠和真獸類刺猬的中耳進行高精度CT掃描和重建，并進行系統(tǒng)的對比研究。
結果發(fā)現(xiàn)，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這3種中生代哺乳動物體現(xiàn)出中耳演化3個不同的漸進階段，作為祖先表型的不同形態(tài)，填補了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動物中耳之間的形態(tài)空缺。
“這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動物中耳個體發(fā)育過程可以對應。”毛方園說，從更細微的結構上，錘骨的一些進步特征如錘骨柄、基、頸等的出現(xiàn)，其演化順序也與個體發(fā)育過程一致。這些研究結果，也都支持哺乳動物中耳演化與發(fā)育具有一定程度相關性的觀點。
毛方園告訴記者，在這3種化石門類中，雖然聽骨與齒骨的連接關系演化發(fā)育階段不同，但錘骨-砧骨的頜關節(jié)，均為一種保守的過渡關節(jié)模式，體現(xiàn)出滯后的異時發(fā)育現(xiàn)象，也代表了哺乳動物中耳祖先表型的一個共性。
毛方園透露，除完好的聽骨，潘氏中華俊獸化石還保存了迄今最完整的中生代哺乳動物舌骨懸器。合作團隊通過CT掃描重建的方式，首次以三維形態(tài)呈現(xiàn)該舌骨懸器：由單根的基舌骨，成對的角舌骨、莖舌骨和甲舌骨，組成類似現(xiàn)生哺乳動物的鞍狀舌骨結構。
“這種靈活的關節(jié)模式表明，此階段多瘤齒獸已具有吞咽和吸吮的可能性。”毛方園說。