 學(xué)術(shù)爭鳴：琥珀中的“史上最小恐龍” 也許是史上最大烏龍 （神秘的地球uux.cn報道）據(jù)返樸微信公眾號（王維 等）：近年來，隨著科技出版數(shù)量激增，爭鳴中的最小最出版節(jié)奏加快，琥珀僅靠論文發(fā)表前的史上史上少數(shù)同行進行審稿，已無法完全保證論文的恐龍質(zhì)量及可靠性。因此，也許論文出版后的烏龍同行評議、可重復(fù)性檢驗和相關(guān)學(xué)術(shù)交流正變得越來越重要。學(xué)術(shù)高質(zhì)量的爭鳴中的最小最研究應(yīng)當(dāng)經(jīng)得起時間的檢驗。 今天，琥珀我們收到了來自幾位古生物學(xué)研究者的史上史上署名文章，質(zhì)疑中國古生物研究者邢立達及其合作者3月12日在Nature雜志上以封面文章形式報道的恐龍“世界最小恐龍”，認為其并不屬于恐龍或鳥，也許而很可能是烏龍一件蜥蜴的頭骨。如果他們的學(xué)術(shù)質(zhì)疑成立，這篇論文將是古生物學(xué)史上最大的烏龍事件之一。 我們希望，這樣一次學(xué)術(shù)性的質(zhì)疑、討論能促進學(xué)界的深入研究；我們也希望，大家能借此機會，深入地思考該如何把關(guān)科技論文的質(zhì)量，如何評價科研成果的質(zhì)量。 撰文 王維（中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所） 李志恒（中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所） 胡晗（澳大利亞新英格蘭大學(xué)） 王敏（中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所） 易鴻宇（中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所） 盧靜（中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所） 北京時間2020年3月12日，《自然》（Nature）雜志以封面文章形式刊登了緬甸琥珀中的一項新發(fā)現(xiàn)：一件不到2厘米的頭骨[1]。文章作者邢立達等人將頭骨鑒定為鳥類，而且是一個全新的物種，他們將這個新物種命名為“眼齒鳥”（Oculudentavis）。因為鳥類是由恐龍的一個支系演化而來，所以廣義的恐龍包括鳥類。可見，眼齒鳥不僅是“世界上最小的鳥類”，也是“史上最小的恐龍”。論文揭示了恐龍中前所未有的極端“小型化”現(xiàn)象，以及“過去未知的身體藍圖”和“未知的生態(tài)（類型）”，可以說是一項很有趣的發(fā)現(xiàn)。  圖1. 眼齒鳥生態(tài)復(fù)原圖 文章給人的第一印象是：這件頭骨標(biāo)本保存得很好，并且X光掃描和重建也比較清晰，對于緬甸琥珀來說很難得。然而，讀完全文之后，我們卻產(chǎn)生了一連串的疑問。論文作者們對標(biāo)本解剖特征的解釋，能得出文章中的鑒定結(jié)論嗎？這個頭骨真的屬于鳥或者廣義的恐龍嗎？ 推敲之后我們發(fā)現(xiàn)，論文斷定這件頭骨屬于鳥或廣義恐龍的證據(jù)并不過硬，甚至一些重要的解剖特征更支持這件頭骨屬于某種蜥蜴。 如果這件化石不是鳥，也不是恐龍，那這項研究的一切結(jié)論，以及結(jié)論的外延、重要性和科學(xué)意義都將無從談起。  圖2. 含有眼齒鳥頭部骨骼化石的緬甸琥珀 爬行動物演化關(guān)系 我們一般說的“爬行動物”早在約2.5億年前，就演化出兩大繁衍至今的分支，一支叫主龍類（archosaur），包括鱷類、翼龍、恐龍等。恐龍中的一支演化成鳥類，所以鳥類可說是一類特化的恐龍。另一支叫鱗龍類（lepidosaur），包括喙頭蜥、蜥蜴、蛇等。屬于主龍類的恐龍/鳥，和屬于鱗龍類的蜥蜴，不僅分家時間早，親緣關(guān)系很遠，而且在骨骼的很多方面，尤其是頭骨形態(tài)上，都存在顯著而穩(wěn)定的差別。因為中生代的古生物化石無法提取DNA，這些細致、獨立的骨骼形態(tài)特征，就具有了重要的鑒定意義，是化石分類的決定性依據(jù)。  圖3. 爬行動物演化關(guān)系簡圖 疑點1 頭的形狀能證明它是鳥嗎？ 首先來看看，作者是用什么證據(jù)鏈來支持這件標(biāo)本是鳥的呢？實際上，在整篇論文中，討論標(biāo)本為什么被歸到鳥/恐龍的篇幅極其有限，與其重要性并不相符。論文中唯一的陳述是：“眼齒鳥的頭骨整體展現(xiàn)出鳥類頭骨的形態(tài)，包括窄長而尖的吻部、后移的鼻孔、增大且輪廓清晰的眼窩、縮短的眶后區(qū)域，以及圓頂狀的頭頂。”可見，作者是根據(jù)“頭型”——即連續(xù)的幾何形狀，而不是離散的解剖學(xué)特征——將這件標(biāo)本鑒定為鳥類的。 可是，這些形狀，在爬行動物中并非只有鳥才有。趨同演化現(xiàn)象很常見：親緣關(guān)系迥異的不同動物，經(jīng)常會演化出非常接近的外形。蜥蜴中的鏟吻蜥（Meroles anchietae）、安樂蜥類（例如Anolis dissimilis），吻部都有不同程度的加長；主龍類中的Avicranium renestoi[2]和Teraterpetonhrynewichorum[3]，這些和鳥類/恐龍親緣關(guān)系甚遠的爬行動物，也有嘴尖而長、鼻孔后移、大眼等頭型，因此，僅僅基于這些連續(xù)形狀的相似性，無法得出標(biāo)本屬于鳥/恐龍的結(jié)論，繼而無法演繹出一系列后續(xù)意義，何況還有一些重要的解剖特征指示著這件標(biāo)本屬于蜥蜴的可能性。  圖4. 頭擁有類似鳥的尖長喙部和圓腦袋等頭型的爬行動物 （左上）鏟吻蜥（來源 https://kienthuc.net.vn）；（右上）安樂蜥； （第二行）左側(cè)Teraterpeton（來源 https://journals.lib.unb.ca），右側(cè)復(fù)原圖（來源https://alchetron.com/Teraterpeton）； （第三行）Avicranium復(fù)原圖（來源 https://twitter.com/martinhfilipe） 整體外形的趨同演化 生物形態(tài)學(xué)研究的首要原則是：基于解剖學(xué)特征，而不是整體外形的相似性，來推斷生物間的演化關(guān)系。由于在類似的自然選擇壓力下，親緣關(guān)系很遠的生物，也經(jīng)常會演化出相似的外形，這一現(xiàn)象稱為趨同演化。例如鯊魚、魚龍、海豚，分別屬于魚類、爬行動物、哺乳動物，但由于都適應(yīng)于海洋中的生活，善于游泳，而演化出了同樣窄長的吻部、流線型身體、鰭狀肢和鰭狀尾，但各自的內(nèi)部解剖特征卻千差萬別。再例如，人類和大熊貓的手掌，都有一個可以握住竹竿的大拇指，人類的大拇指是真正的大拇指，而熊貓的“大拇指”卻是加長的腕骨。所以，使用形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)推斷演化關(guān)系和分類位置時，離散的、不容易發(fā)生趨同和反轉(zhuǎn)演化的解剖學(xué)特征，多數(shù)情況下要比復(fù)合的、容易發(fā)生趨同和反復(fù)變化的整體外形有更大的分類意義。 疑點2 不合理的系統(tǒng)發(fā)育分析 系統(tǒng)發(fā)育分析，是將需要比較的物種及其形態(tài)特征編碼構(gòu)建成數(shù)據(jù)矩陣，利用統(tǒng)計學(xué)方法來計算各物種間的親緣關(guān)系，形成樹狀分支圖。論文的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果表明，眼齒“鳥”是一種非常原始的鳥類，剛剛從恐龍家族中分化出來，僅次于始祖鳥（Archaeopteryx），是目前“第二原始”的鳥類，它之后是熱河鳥（Jeholornis）。 問題在于，論文作者們計算眼齒“鳥”的系統(tǒng)位置時，只是將其放在一個樣本選取全部為鳥類的數(shù)據(jù)矩陣內(nèi)運算，而沒有置于更大的范圍內(nèi)，比如樣本包括恐龍、蜥蜴等其他爬行動物的代表。這意味著，在進行分析之前，作者就已經(jīng)認定這件標(biāo)本是鳥。如果這件標(biāo)本有明顯的鳥類鑒別特征，如此取樣尚可接受；但是這件標(biāo)本不僅缺乏主要的鳥類鑒別特征，而且還有一連串蜥蜴才有的特征組合，這時再使用一個樣本全為鳥類的數(shù)據(jù)矩陣進行分析，等于不動聲色地、先驗地將這件標(biāo)本歸到了鳥類，這在方法上是不合理的。 下面就來看看這件標(biāo)本上組合了哪些解剖特征，未見于鳥類或廣義恐龍，反而在支持它可能屬于蜥蜴？ 疑點3 沒有眶前孔的鳥？ 鳥類和恐龍在頭骨上有一個非常穩(wěn)定而具有鑒別性的特征，那就是眶前孔（antorbitalfenestra）。眶前孔在多數(shù)主龍類支系一直保留著，并被作為主龍類頭骨的一個重要的共有衍征，即使有極少數(shù)與其他孔愈合或閉合，也都留有痕跡。但是，正如論文作者們已經(jīng)注意到的，琥珀頭骨上并沒有眶前孔1，也沒有眶前孔留下的任何痕跡。這非常奇怪，要知道，雖然從主龍類祖先演化到獸腳類恐龍，再演化到鳥類，以及鳥類后續(xù)的多樣化過程中，頭骨發(fā)生了不少巨大的改變，但眶前孔存在這一特征卻一直非常穩(wěn)定。 論文作者對這件標(biāo)本完全缺失眶前孔是有解釋的：“因為頭骨小型化，導(dǎo)致眶前孔丟失。”[1]可是，這件標(biāo)本既然大小和蜂鳥頭骨相仿，那蜂鳥的眶前孔是否也丟失或退化呢？事實上，各種蜂鳥的眶前孔全部都完完整整地保留著。可見，這種解釋不太站得住腳。 相比之下，所有的蜥蜴都沒有眶前孔。從這件標(biāo)本沒有眶前孔來看，它不太可能是恐龍或鳥，反而可能是蜥蜴。  圖5. 鳥、蜥蜴、恐龍眶前孔比較圖（紅色區(qū)域為眶前孔） 疑點4 長著側(cè)生齒的“鳥”？ 許多熟悉爬行動物形態(tài)的讀者可能都知道，所有恐龍/鳥類的所有牙齒，都是長在頜骨齒槽里的“槽生齒”（thecodont）。而蜥蜴牙齒的著生方式則截然不同，是從頜骨的表面長出的“端生齒”（acrodont）或側(cè)表面長出的“側(cè)生齒”（pleurodont）。根據(jù)論文的圖及描述，這件化石中，上頜骨的牙齒顯然是側(cè)生齒，這種著生方式在蜥蜴中常見，但在恐龍和鳥類中是史無前例的。 ![爬行動物牙齒著生方式[4] 。左列從上至下依次為：槽生齒、端生齒、側(cè)生齒。右圖是眼齒鳥的牙齒，為側(cè)生齒。](http://www.uux.cn/attachments/2020/03/1_202003131439461Xtt8.jpg) 圖6. 爬行動物牙齒著生方式[4] 。左列從上至下依次為：槽生齒、端生齒、側(cè)生齒。右圖是眼齒鳥的牙齒，為側(cè)生齒。  圖7.（左）霸王龍的牙齒（來源：pintrest.com）；（右）環(huán)頸蜥的牙齒（A.K. Lappin攝） 疑點5 神秘的方軛骨 在眼眶的下后方有沒有方軛骨（quadratojugal），是蜥蜴和恐龍/鳥頭骨的又一大區(qū)別。已知所有恐龍和所有基干類群的中生代鳥類都有方軛骨。在進步的今鳥類中，方軛骨在軛骨支末端愈合在了一起，而蜥蜴則完全沒有方軛骨。在論文頭骨線圖的側(cè)視圖上，作者們在這個位置隱約畫了一塊骨頭，但是卻沒有作出任何標(biāo)注，更沒有說明這是方軛骨。不僅如此，在線圖的頂視圖、CT數(shù)據(jù)的重建中，這個位置看起來卻又不像有方軛骨，作者也仍舊沒有作出任何標(biāo)注，甚至論文全文及附件竟然都對方軛骨只字未提。 方軛骨的存在與否對標(biāo)本的分類歸屬至關(guān)重要，因此，論文不提方軛骨的做法簡直是不可思議。作者畫的這塊骨頭到底存不存在？只有對標(biāo)本或掃描數(shù)據(jù)進行進一步重建，這一謎團才能解開。如果方軛骨在標(biāo)本中不存在，那又將再次證明這件頭骨不是鳥/恐龍的頭骨。 疑點6 蜥蜴才有的鞏膜骨 論文中這件琥珀頭骨的鞏膜環(huán)保存得很好。鞏膜環(huán)是很多爬行動物眼睛中的一圈骨片，起到加固眼球、保持眼球形狀的作用。這些骨片稱為鞏膜骨。恐龍和鳥也有鞏膜環(huán)，但每一片鞏膜骨的形狀都很簡單。在這件琥珀頭骨中，每片鞏膜骨中段縮窄，整體呈勺狀——這種形狀相當(dāng)有鑒別性，只在蜥蜴中發(fā)現(xiàn)過，在恐龍和鳥類中從沒有過。論文作者在原文中也提到了這一點。  圖8. 鞏膜骨形態(tài)對比。對比可見眼齒鳥的鞏膜骨與綠蜥鞏膜骨形狀相似，而與雞鞏膜骨極為不同。 疑點7 史上牙齒最多的“鳥”？ 論文中這件琥珀頭骨上的牙齒異常多（僅上頜右側(cè)就有23顆），超過了目前已知所有的鳥類。現(xiàn)生鳥類牙齒已完全丟失，即使在古鳥類中，牙齒大多也已經(jīng)退化到很少。 那標(biāo)本會不會是獸腳類恐龍呢？在這件琥珀頭骨上，齒列延伸得很靠后，最后面有4顆牙都長到了眼眶下方，這在幾乎所有古鳥類和獸腳類恐龍里，都沒有出現(xiàn)過。 魚鳥（Ichthyornis）是已知牙齒最多的鳥，它單側(cè)也只有18/20顆5，上頜齒列止于眼眶前緣。而且，魚鳥較多的牙齒與次生的食魚習(xí)性有關(guān)。這件琥珀標(biāo)本如此微小，恐怕不會主要食魚。 但是，牙齒較多，以及齒列明顯延伸到眼眶下方，這兩個特征的組合在蜥蜴中是很常見的。 以上幾個與蜥蜴有關(guān)的重要解剖學(xué)特征均不支持這件標(biāo)本為鳥類或恐龍類。除此之外，還有一些生物學(xué)一般認識上的明顯疑點。 疑點8 體型大小 論文的主要“賣點”之一是琥珀頭骨的大小。這件并非幼體的頭骨除去吻部，長度是7.1mm，差不多只有綠豆大小，一旦確定是恐龍（或者鳥），就是世界上已知的最小的恐龍（或者鳥）。但是，跳出來想，這恰恰說明標(biāo)本的大小對恐龍或鳥來說不合常理，或至少是極為罕見的。而如果這件琥珀頭骨是蜥蜴，那這個大小就完全合理了。論文中提到Lacerta屬的蜥蜴，其鞏膜骨形態(tài)與琥珀標(biāo)本相似，而且頭骨大小也和這件琥珀頭骨相近。而且世界上還有更小的蜥蜴，比如現(xiàn)生的侏儒變色龍（Bradypodion），不同個體的頭骨只有4.5mm到6.4mm長[6]，比這件琥珀頭骨更小。  圖9. 小型蜥蜴。（左）胎生蜥蜴（來源https://janosiki.flog.pl/）；（右）侏儒變色龍（來源：http://www.chameleoncaremanual.com） 疑點9 沒有羽毛？ 目前報道的所有含有鳥類或者恐龍的緬甸琥珀里，都不同程度保存了羽毛。論文里這枚琥珀的內(nèi)含物保存極好，可奇怪的是，這枚“鳥頭”上卻找不到絲毫羽毛的痕跡。相反，仔細觀察論文提供的琥珀照片，在頭骨后部發(fā)現(xiàn)有一些明顯有鱗片紋理的物體。當(dāng)然，這并不能說這些鱗片紋理屬于這個動物，而且沒有羽毛保存，也并不能說明這件標(biāo)本一定不是鳥，因為頭骨可能是白骨化后才被包裹進琥珀的。但無疑，沒有羽毛，就等于缺失了支持這件標(biāo)本是鳥的決定性證據(jù)。  圖10. 眼齒鳥照片放大圖，紅圈示意頭后部似鱗片狀物質(zhì) 疑點10 奇特的措辭和邏輯鏈 我們注意到，作者在論文中用了不少模棱兩可的詞。例如，摘要里只用了“bird-like”（像鳥的），而沒有斬釘截鐵的說是“bird”。正文中作者又說，這個頭骨與所有鳥類、甚至所有恐龍都太不一樣了。再例如，論文最后總結(jié)說：鑒于眼齒鳥的異常形態(tài)（顯然與其他所有鳥都不一樣），新的發(fā)現(xiàn)極其可能改變現(xiàn)有的分類結(jié)果。 我們并不清楚，這是否意味著論文作者自己也不確定這件標(biāo)本是鳥/恐龍，還是蜥蜴？ 如果是這樣，作者卻僅僅很含糊地提到了“分類的不確定性”，似乎他們只是不確定這件標(biāo)本究竟屬于鳥還是恐龍，因為在演繹標(biāo)本的重要性和科學(xué)意義時，作者們?nèi)匀煌耆豢紤]了該標(biāo)本屬于恐龍/鳥的論斷。 同時，耐人尋味的是，盡管作者在論文中已經(jīng)提到了標(biāo)本所具有的一系列解剖特征，而且這些特征只有蜥蜴才有，在所有已知恐龍/鳥中找不到，但他們卻通篇完全沒有提出一丁點這件標(biāo)本屬于蜥蜴的可能性。 這里的致命問題在于，這件標(biāo)本之所以能發(fā)表在《自然》雜志上，其重要性全都建立在標(biāo)本屬于鳥/恐龍的論斷之上——從文章題目“Hummingbird-sized dinosaur”（“蜂鳥大小的恐龍”）便可知。可惜，如上所述，目前的科學(xué)證據(jù)遠不足以將這件標(biāo)本歸到鳥或恐龍中。而且，標(biāo)本反而擁有一系列蜥蜴的鑒定特征，或叫共有衍征。 假若這件標(biāo)本只是一種形態(tài)奇特的蜥蜴，那它就只是一個比較普通的發(fā)現(xiàn)了。蜥蜴的多樣性從中生代一直到現(xiàn)在都很高，這件標(biāo)本非但不是世界最小的蜥蜴，也不能斷定它是蜥蜴中“未知的身體藍圖”或“新的生態(tài)類型”，并且緬甸琥珀中也已經(jīng)報道過大量保存很好的小型蜥蜴[7,8]。一旦證明這件標(biāo)本不是鳥/恐龍，這篇論文的研究水準，乃至這件標(biāo)本的科學(xué)意義，就遠無法達到《自然》或其他高影響力期刊的要求了。 后續(xù)建議 化石發(fā)現(xiàn)是古生物學(xué)的魅力之一。正因如此，當(dāng)新的化石材料帶來奇特的新形態(tài)時，需要“有一分證據(jù)說一分話”，謹慎地進行比較鑒別，盡可能全面地考慮各種解釋的可能性及相應(yīng)的意義。可是，這篇《自然》封面論文的作者卻在缺少可靠證據(jù)的情況下，將一件擁有大量蜥蜴鑒定特征的琥珀頭骨武斷地鑒定為恐龍/鳥，導(dǎo)致論文的整個證據(jù)鏈斷裂，隨之演繹出的重要性和科學(xué)意義便無從談起了。 我們希望論文作者對上述質(zhì)疑盡快作出公開回應(yīng)。同時也希望論文作者迅速公開CT掃描原始數(shù)據(jù)，讓其他科學(xué)家也能根據(jù)原始數(shù)據(jù)對現(xiàn)有的結(jié)果進行可重復(fù)性驗證。我們將通過學(xué)術(shù)渠道作進一步評述。 參考文獻 [1] Xing et al. 2020. Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar Nature 579, 245–249. [2] Adam C. Pritchard, Sterling J. Nesbitt, 2017. A bird-like skull in a Triassicdiapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida. R. Soc. Open Sci.4, 170499[3] Hans Sues, 2003. An unusual new archosauromorph reptile from the Upper Triassic Wolfville Formation of Nova Scotia. Can. J. Earth Sci.40, 635–649[4] Kardong, K. V. 2015. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 7th edition, McGraw-HillEducation.[5] Field et al., 2018. Complete Ichthyornis skull illuminates mosaic assembly of the avian head. Nature557, 96–100[6] Glaw, F., Köhler, J., Townsend, T. M. & Vences, M. Rivaling the world’s smallest reptiles: discovery of miniaturized and microendemic new species of leaf chameleons (Brookesia) from northern Madagascar. PLoSOne 7,e31314.[7] Daza, J. D. et al. 2016. Mid-Cretaceous amber fossils illuminate the past diversity of tropical lizards. Sci. Adv. 2,e1501080[8] Daza, J. D. et al. 2018. An enigmatic miniaturized and attenuate whole lizard from the Mid-Cretaceous amber of Myanmar. Breviora563, 1–18. |