新疆準(zhǔn)噶爾盆地北緣的石炭獸類，a-f 澤炭獸未定種（Elomeryxsp.）,石炭獸及獸類散 g-h 巴卡洛夫炭獸未定種（Bakaloviasp.） 王世騏供圖

溝齒獸類在全球的界最演化擴(kuò)散，及其古地理，石炭獸及獸類散古氣候以及構(gòu)造等控制因素。溝齒王世騏供圖
（神秘的全北球擴(kuò)地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所：石炭獸（Anthracotheres）作為豬形偶蹄類中的重要一支，形態(tài)介于豬形類與反芻類之間，界最它的石炭獸及獸類散演化歷史和生物學(xué)問題一直受到學(xué)術(shù)界的關(guān)注，尤其是溝齒近年來更多的證據(jù)支持現(xiàn)生河馬科起源于石炭獸，后者可能與鯨類的全北球擴(kuò)祖先相關(guān)。石炭獸可能起源于始新世的界最東南亞及中國南部，演化出石炭獸亞科（Anthracotheriinae），石炭獸及獸類散小丘齒獸亞科（Microbunodontinae），以及溝齒獸亞科（Bothriodontinae），這幾類石炭獸在中晚始新世廣泛分布于中國大地，并且迅速擴(kuò)散至歐洲和北美。然而，漸新世發(fā)生了全球性的氣候巨變，石炭獸類在全北區(qū)經(jīng)歷了全球性衰退，尤其在中國地區(qū)，整個(gè)漸新世僅有一個(gè)石炭獸的記錄，即青藏高原北側(cè)黨河早漸新世的副短齒獸（Parabrachyodus sp.），屬溝齒獸亞科；同一時(shí)期，在青藏高原南側(cè)的南亞次大陸，石炭獸類卻異常繁盛，以副短齒獸數(shù)量尤為眾多，可見當(dāng)時(shí)青藏高原南北兩側(cè)已經(jīng)出現(xiàn)了氣候帶的差異，但青藏高原本身并沒有達(dá)到足夠的高度，以致于副短齒獸與巨犀等動物一道，可以通過青藏高原進(jìn)行有限交流。在早漸新世的時(shí)候，溝齒獸類甚至達(dá)到了非洲，一般認(rèn)為，漸新世的時(shí)候，非洲與歐亞大陸被特提斯海所分隔，阻礙了陸地動物群的交流，也正是在漸新世時(shí)期，非洲的一支溝齒獸類演化為后來的河馬科。可見，溝齒獸類對濕熱的氣候具有良好的適應(yīng)性，但不適應(yīng)干冷的環(huán)境。到了中新世，溝齒獸類依然在非洲和東洋界繁盛，物種的分異度甚至超過了漸新世，在中國早中新世，之前有報(bào)道過貴州施秉的短齒獸（Brachyodussp.），以及泗洪的泗洪獸（Sihongtherium sihongense），均位于全北界與東洋界的過渡地帶。事實(shí)上，到早中新世，石炭獸類在全北界已然式微，僅有幾種溝齒獸類殘存至不超過~17 Ma。 
令人意外的是，在新疆準(zhǔn)噶爾盆地北緣中中新世~16 Ma的哈拉瑪蓋組中，王世騏研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了全北界最晚的一顆石炭獸的上頰齒化石。該頰齒具有五個(gè)尖，為典型的早期溝齒獸類型。經(jīng)形態(tài)學(xué)對比，證明為溝齒獸類中的基干屬澤炭獸未定種（Elomeryxsp.）。澤炭獸自晚始新世出現(xiàn)，廣泛分布于南亞、東南亞、歐洲、以及北美；但中國北方，作為上述地區(qū)的交叉路口，之前從未有澤炭獸報(bào)道，新疆準(zhǔn)噶爾盆地的澤炭獸的發(fā)現(xiàn)，部分填補(bǔ)了澤炭獸演化的生物地理空白。令人意外的是，新疆準(zhǔn)噶爾盆地的澤炭獸，與歐洲早中新世滅絕的小澤炭獸（Elomeryx minor）形態(tài)差異較大，反而與北美漸新世的甲澤炭獸（Elomeryx armatus）形態(tài)比較接近，雖則后者與新疆的標(biāo)本時(shí)代及地理差距比前者大得多。這為中國北方在中—晚中新世之前與北美動物群交流程度超過與歐洲這一觀點(diǎn)提供了佐證。近期，相關(guān)研究成果已于國際期刊《古生物多樣性與古環(huán)境》（Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments）在線發(fā)表。 
新疆準(zhǔn)噶爾盆地的澤炭獸雖然是一個(gè)孤立的存在，但研究人員也找到了它起源的線索：同在準(zhǔn)噶爾盆地北緣晚始新世的額爾齊斯河組，發(fā)現(xiàn)了數(shù)量較為豐富的巴卡洛夫炭獸未定種（Bakaloviasp.）的化石，巴卡洛夫炭獸此前僅報(bào)道于晚始新世的巴爾干半島，巴爾干半島在始新世與亞洲相連，但與歐洲大部分地區(qū)以海峽相隔。在巴爾干半島僅發(fā)現(xiàn)過巴卡洛夫炭獸下頰齒，與澤炭獸非常相似，但略為原始。幸運(yùn)的是，新疆額爾齊斯河組的材料，不僅下頰齒完全符合巴卡洛夫炭獸的特征，還包括上頰齒的材料，這不僅是巴卡洛夫炭獸在中國首次報(bào)道，也是巴卡洛夫炭獸上頰齒的首次報(bào)道。巴卡洛夫炭獸上頰齒與澤炭獸非常相似，進(jìn)一步確認(rèn)了兩者的親緣關(guān)系，也為澤炭獸的演化提供了重要的生物地理支持——因?yàn)槿绻J(rèn)為澤炭獸是由更原始的巴卡洛夫炭獸演化而來，理論上巴卡洛夫炭獸的地理分布范圍應(yīng)該更加接近溝齒獸類的演化中心，即東南亞一帶。新疆準(zhǔn)噶爾盆地的巴卡洛夫炭獸的發(fā)現(xiàn)，雖然沒有完全彌合這個(gè)地理差異，至少也在這個(gè)演化路徑上找到了一個(gè)重要的中轉(zhuǎn)站。但從晚始新世的巴卡洛夫炭獸，到中中新世的澤炭獸，這其間仍然有近兩千萬年的演化缺失環(huán)節(jié)，有待進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)。 
為何石炭獸類在早中新世的全北界均已滅絕，唯獨(dú)在新疆準(zhǔn)噶爾盆地北緣生存至中中新世？這可能與晚新生代青藏高原隆升的大背景之下，新疆準(zhǔn)噶爾盆地獨(dú)特的地理位置有關(guān)。到了中中新世，由于南亞次大陸不斷向北擠壓歐亞大陸，造成青藏高原的不斷隆升，副特提斯海逐漸向西退出南疆地區(qū)，但與準(zhǔn)噶爾盆地相距不遠(yuǎn)。中緯度的準(zhǔn)噶爾盆地北緣，常年受到西風(fēng)帶的控制，如同今天的地中海周邊地區(qū)，冬季溫暖多雨，而青藏高原的隆升到特定的高度也改變了印度洋季風(fēng)的路徑，使得它有可能在夏季影響到準(zhǔn)噶爾盆地。多種氣候因素帶來了復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境，也帶來了非常高的物種多樣性。初步研究顯示，準(zhǔn)噶爾盆地哈拉瑪蓋組的食肉類、長鼻類、反芻類的多樣性遠(yuǎn)高于同期甘肅臨夏、寧夏同心、青海民和等中國西北地區(qū)的動物群。準(zhǔn)噶爾盆地為多種哺乳動物，尤其是適應(yīng)濕熱環(huán)境的石炭獸類在全北界提供了最后的避難所。而隨著青藏高原的進(jìn)一步隆升，副特提斯海越來越遠(yuǎn)離準(zhǔn)噶爾盆地，中亞內(nèi)陸越來越干旱化，石炭獸等動物失去了這個(gè)最后的避難所，從而在全北界徹底滅絕。
全文鏈接http://link.springer.com/article/10.1007/s12549-020-00441-4
相關(guān)報(bào)道：中科院團(tuán)隊(duì)在新疆發(fā)現(xiàn)全北界最晚石炭獸化石 滅絕年代后延百萬年
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中新網(wǎng)北京9月2日電 (記者 孫自法)記者2日從中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)獲悉，該所王世騏研究團(tuán)隊(duì)在新疆發(fā)現(xiàn)一顆距今約1600萬年的石炭獸上頰齒化石，這是在全北界(大約北緯35度以北)發(fā)現(xiàn)的迄今最晚石炭獸化石，為其所屬溝齒獸類此前殘存至不超過1700萬年前的滅絕年代，向后延續(xù)100萬年。
王世騏研究員介紹，這顆石炭獸上頰齒化石發(fā)現(xiàn)于新疆準(zhǔn)噶爾盆地北緣中中新世1600萬前的哈拉瑪蓋組中，該頰齒具有五個(gè)尖，為典型的早期溝齒獸類型。經(jīng)形態(tài)學(xué)對比，證明為溝齒獸類中的基干屬澤炭獸未定種。澤炭獸自晚始新世出現(xiàn)，廣泛分布于南亞、東南亞、歐洲、以及北美，但中國北方作為前述地區(qū)的交叉路口，之前從未有澤炭獸報(bào)道，新疆準(zhǔn)噶爾盆地的澤炭獸的發(fā)現(xiàn)，部分填補(bǔ)了澤炭獸演化的生物地理空白。
“令人意外的是，新疆準(zhǔn)噶爾盆地的澤炭獸，與歐洲早中新世滅絕的小澤炭獸形態(tài)差異較大，反而與北美漸新世的甲澤炭獸形態(tài)比較接近”，這也為中國北方在中-晚中新世之前與北美動物群交流程度超過與歐洲這一觀點(diǎn)提供了佐證。研究團(tuán)隊(duì)關(guān)于新疆石炭獸上頰齒化石及相關(guān)研究的成果論文，近期已于國際學(xué)術(shù)期刊《古生物多樣性與古環(huán)境》在線發(fā)表。
為何石炭獸類在早中新世的全北界均已滅絕，唯獨(dú)在新疆準(zhǔn)噶爾盆地北緣生存至中中新世？王世騏分析稱，這可能與晚新生代青藏高原隆升的大背景之下，新疆準(zhǔn)噶爾盆地獨(dú)特的地理位置有關(guān)。
初步研究顯示，準(zhǔn)噶爾盆地哈拉瑪蓋組的食肉類、長鼻類、反芻類的多樣性遠(yuǎn)高于同期甘肅臨夏、寧夏同心、青海民和等中國西北地區(qū)的動物群。準(zhǔn)噶爾盆地為多種哺乳動物，尤其是適應(yīng)濕熱環(huán)境的石炭獸類在全北界提供了最后的避難所，而隨著青藏高原的進(jìn)一步隆升，副特提斯海越來越遠(yuǎn)離準(zhǔn)噶爾盆地，中亞內(nèi)陸越來越干旱化，石炭獸等動物失去了這個(gè)最后的避難所，從而在全北界徹底滅絕。
王世騏指出，新疆準(zhǔn)噶爾盆地的澤炭獸雖是一個(gè)孤立的存在，但研究人員也找到它起源的線索：同在準(zhǔn)噶爾盆地北緣晚始新世的額爾齊斯河組，已發(fā)現(xiàn)數(shù)量較為豐富的巴卡洛夫炭獸未定種的化石，巴卡洛夫炭獸此前僅報(bào)道于晚始新世的巴爾干半島，巴爾干半島在始新世與亞洲相連，但與歐洲大部分地區(qū)以海峽相隔。新疆準(zhǔn)噶爾盆地的巴卡洛夫炭獸的發(fā)現(xiàn)，雖然沒有完全彌合這個(gè)地理差異，至少也在這個(gè)演化路徑上找到一個(gè)重要的中轉(zhuǎn)站。但從晚始新世的巴卡洛夫炭獸，到中中新世的澤炭獸，這其間仍有近兩千萬年的演化缺失環(huán)節(jié)，有待進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)和研究。
據(jù)了解，石炭獸作為豬形偶蹄類中的重要一支，形態(tài)介于豬形類與反芻類之間，其演化歷史和生物學(xué)問題一直受到學(xué)術(shù)界的關(guān)注，尤其是近年來更多的證據(jù)支持現(xiàn)生河馬科起源于石炭獸，石炭獸還可能與鯨類的祖先相關(guān)。石炭獸可能起源于始新世的東南亞及中國南部，演化出石炭獸亞科、小丘齒獸亞科以及溝齒獸亞科，這幾類石炭獸在中晚始新世廣泛分布于中國大地，并迅速擴(kuò)散至歐洲和北美。

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