云南蟲標本，化石體長3.9厘米（趙方臣 供圖）
云南蟲生態復原圖（趙方臣指導、楊定華繪圖）
云南蟲化石咽部結構（A）咽部整體照片；（B–E）咽弓的微觀結構：咽弓的光學照片：（B）結構示意圖（C）單個咽弓的三維X射線CT渲染（D）咽弓內碳質殘留物的掃描電鏡照片，展示化石保存的億年云南蛋白微原纖維形態結構（E）（田慶羿制圖）
云南蟲演化位置和各類脊索動物咽顱形態比較（從上到下，分別是前的球上文昌魚、云南蟲、蟲地后斯普里格魚、脊椎七鰓鰻、動物鯊魚）（A）演化樹和咽顱形態性狀分布及滅絕類群；（B）側視圖；（C）腹視圖（田慶羿制圖）
（神秘的國古地球uux.cn報道）據中國科學院南京地質古生物研究所：近日，我國科學家研究發現，生物5.18億年前的證實最古寒武紀澄江動物群產出的云南蟲，其咽弓具有脊椎動物獨有的億年云南細胞軟骨結構，確認了云南蟲是前的球上脊椎動物的最原始類群。該成果由中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎研究員領導的蟲地“地球-生命系統早期演化”研究團隊和南京大學地球科學與工程學院姜寶玉教授課題組密切合作完成，并于2022年7月8日發表在美國《科學》（Science）期刊上。脊椎南京古生物所趙方臣研究員以及姜寶玉教授為該成果通訊作者，二人共同指導的博士研究生田慶羿為第一作者，團隊曾晗副研究員為第三作者。
在生命演化歷程中，人類所屬譜系——脊椎動物的演化是最為壯麗的篇章之一。有關脊椎動物起源的問題始終是最吸引人的科學熱點。演化生物學家通常根據現生頭索動物文昌魚的特征，推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經管和鰓裂的后口動物。然而，這一假想的脊椎動物祖先始終沒有得到化石證據的支撐。
距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁巖動物群和距今約5.18億年的中國云南澄江動物群均產有豐富的、保存精美的以軟軀體結構為特征的動物化石。其中，1909年就已經發現的布爾吉斯頁巖動物群產出了頭索動物皮卡魚（Pikaia）和基干脊椎動物后斯普里格魚（Metaspriggina），在澄江動物群中也發現了包括基干脊椎動物昆明魚（Myllokunmingia）和分類位置存疑的云南蟲（Yunnanozoon）在內的多種脊索動物。這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動物，為揭開脊椎動物起源和早期演化之謎提供了珍貴材料。
不同于具有典型脊椎動物特征的昆明魚，云南蟲形態更接近頭索動物文昌魚，它在脊椎動物起源和后口動物系統樹上的位置一直存在爭議。南京古生物所陳均遠研究員等人將云南蟲作為最早的脊索動物于1995年在《自然》雜志上發表時，《紐約時報》和《科學周刊》分別以“從云南蟲到您”和“通向脊梁骨之路”為題做了專題評述。在此之后，陳均遠等人在昆明?？诘貐^又發現了大量云南蟲新標本。基于這些標本上更加精細的解剖學結構，他們將云南蟲歸為原始有頭類，認為其演化位置介于頭索動物文昌魚和脊椎動物七鰓鰻之間。這一成果于1999年在《自然》雜志發表后，在學界掀起了有關云南蟲分類位置的大討論。由于不同學者對云南蟲保存各異的軟體組織細節的解釋存在較大差異，云南蟲自1991年首次報道以來被分別歸類于脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群、甚至原始的兩側對稱動物。
云南蟲分類位置存在的爭議嚴重影響了這類關鍵化石對脊椎動物起源的約束作用。針對云南蟲分類位置之謎，在常規的形態學研究無法達成共識的情況下，本次研究團隊利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現代實驗技術手段，希望從微觀解剖學結構著手去破解這一謎題。
基于陳均遠及其合作者2003年曾提出云南蟲鰓弓可能具有細胞軟骨這一重要線索，研究團隊對?？诘貐^產出的127塊云南蟲標本的鰓弓結構進行了分析，首次在云南蟲咽弓上發現了微納尺度三維保存的疊盤狀細胞結構（stacked discoid structure）和蛋白微原纖維構造（fibrillin microfibril）。疊盤狀細胞結構是軟骨細胞獨特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動物軟骨常見的細胞間基質的纖維結構。這兩個特征證明云南蟲具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，表明云南蟲屬于原始脊椎動物。
為進一步確定云南蟲的具體演化位置，研究團隊整合了最新的、包括后口動物和早期脊椎動物化石在內的性狀矩陣，并增加云南蟲新觀察到的性狀特征信息，采用貝葉斯算法進行重建計算。分析結果證實云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干位置，介于尾索動物和其他脊椎動物（包括現生和化石物種）之間。
對于云南蟲此前備受爭議的第一對咽弓，研究團隊在新標本上相當于第一對咽弓的位置上發現了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等構造。因此，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細胞軟骨的7對咽弓。彼此相似的咽弓也出現在另一種寒武紀基干脊椎動物——后斯普里格魚身上。云南蟲相似的7對系列咽弓的發現，支持解剖學家們早在19世紀就已經提出的脊椎動物咽弓同源理論假說（Gill Arch Hypothesis），即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構造。也就是説，雖然現生脊椎動物不同位置的咽弓會發育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態不同的骨骼，但在脊椎動物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
這次研究的另一個重要新發現是，云南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個類似于籃狀的咽顱（咽顱是指脊椎動物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護作用，現生脊椎動物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構成）?；@狀咽顱是現生無頜類脊椎動物和化石無頜類真顯魚（Euphanerops）的典型特征，然而寒武紀后斯普里格魚和有頜類脊椎動物的咽顱是由一系列彼此分離的軟骨棒組成。后斯普里格魚的這種咽顱特征引起了關于脊椎動物祖先咽顱形態的爭議。出現更早、位于脊椎動物最基干位置的云南蟲咽顱特征支持了籃狀咽顱是更古老的祖先特征。
由此可見，作為現生脊椎動物最古老的近親，云南蟲為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索均將產生深遠的影響。從另外一個角度來看，該項研究再一次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細生物學結構的潛力。
文章評審人對這項研究如此評價：“這是對科學的重大貢獻，將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石證據，解決了寒武紀干群脊椎動物爭議問題。他們所展示的信息是一個里程碑，在未來的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越”，“分析這些化石解剖結構的分辨率達到了最先進技術的極限，這是一個里程碑式的工作”。
該成果得到了中國科學院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金委、現代古生物學和地層學國家重點實驗室等基金的大力支持。特別感謝陳均遠先生對這項研究的鼓勵和幫助。（原標題：細胞軟骨的發現確認五億年前云南蟲是最原始脊椎動物）
論文相關信息：Qingyi Tian, Fangchen Zhao*, Han Zeng, Maoyan Zhu, Baoyu Jiang*, 2022. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science, 377(6602), https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm2708.
相關報道：距今5.18億年！最古老的脊椎動物原來是它
（神秘的地球uux.cn報道）據新華社（記者 王玨玢）：我國古生物學者運用先進的實驗技術證實，5.18億年前的云南蟲是地球上最古老的脊椎動物。這是我國化石寶庫澄江動物群中誕生的又一位“超級明星”。該發現對了解我們自身所在的脊椎動物譜系起源具有重要意義，相關成果8日刊發在國際權威期刊《科學》上。
在生命演化歷程中，脊椎動物的演化是最為壯麗的篇章之一?，F代脊椎動物從何而來？最古老的脊椎動物是啥？這些重大科學問題吸引著各國古生物學者的關注。位于我國云南的澄江動物群，保存了大量脊椎動物的祖先類群，科學家們一直對能在其中解開脊椎動物起源之謎寄予厚望。
此次，研究團隊運用三維X射線斷層掃描顯微鏡、掃描電鏡等多種現代實驗設備，從微觀結構上重新研究了一類此前分類存疑的動物：云南蟲。從形態上看，云南蟲有點類似現在的蠕蟲，它們身體側扁，一般只有3至4厘米長。通過對127塊云南蟲標本的重新分析，研究人員首次在云南蟲的咽弓上發現了極微小尺度上三維保存的疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維。這兩種精細的顯微結構為脊椎動物細胞軟骨所獨有，證明云南蟲是一種原始脊椎動物。
在云南蟲身份被“認證”前，學界普遍認為最古老的脊椎動物是同樣來自澄江動物群的昆明魚。都是生活在5.18億年前的“同齡”動物，云南蟲比昆明魚“老”在哪兒？領導此項研究的中科院南京地質古生物研究所研究員趙方臣解釋，說云南蟲更“老”，是指它具有更多原始特征，更接近脊椎動物的演化源頭。比如，昆明魚已經具有一條位于身體背部的原始脊椎，而云南蟲還沒有明顯的脊椎。
此項研究中，科研團隊還通過演化分析方法，進一步卡定了云南蟲的精確演化位置。分析結果證實，云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干位置，介于尾索動物和其他脊椎動物之間。
“云南蟲身上的眾多原始特征，也許正是進化長河中的關鍵橋梁，人類或許能從中解開脊椎動物從哪兒來的奧秘?！壁w方臣說。
相關報道：蟲是人類祖先？江蘇科學家揭示云南蟲為最原始脊椎動物
（神秘的地球uux.cn報道）據新華日報·交匯點（記者 張宣 實習生 孫廣哲）：地球生命經過億萬年演化，有太多奧秘等著被探尋。人們始終好奇，我們從哪里來？祖先究竟是誰？“云南蟲可以說是人類的始祖。”中國科學院南京地質古生物研究所（以下簡稱“南古所”）朱茂炎研究員說，“它是脊椎動物的最原始類群?！?br>近日，我國科學家研究發現，5.18億年前的寒武紀澄江動物群產出的云南蟲，其咽弓具有脊椎動物獨有的細胞軟骨結構，確認了云南蟲是脊椎動物的最原始類群。此研究由朱茂炎研究員領導的“地球-生命系統早期演化”研究團隊和南京大學地球科學與工程學院姜寶玉教授課題組合作完成，并于 2022年7月8日發表在美國《科學》（Science）期刊上。
云南蟲分類位置存疑？學界掀起大討論
在生命演化歷程中，人類所屬譜系——脊椎動物的演化是最為壯麗的篇章之一，其中最吸引人的始終是有關脊椎動物起源的問題。
文昌魚是一種味美的水產品，同時也是無脊椎動物進化至脊椎動物的過渡類型——它尚未形成骨質的骨骼，以縱貫全身的脊索支持行動?！拔覀兛梢园鸭顾骼斫鉃楹汀睢愃频慕M織?！蹦瞎潘芯繂T趙方臣介紹說，演化生物學家通常根據文昌魚的特征，推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經管和鰓裂的后口動物。然而，這一假想的脊椎動物祖先始終沒有得到化石證據的支撐。
此前，科學家們在距今5.18億年的中國云南澄江動物群發現了基干脊椎動物昆明魚和云南蟲等多種脊索動物，它們是迄今為止世界上最古老的脊索動物。不同于昆明魚具有典型脊椎動物特征，云南蟲形態更接近頭索動物文昌魚，它的分類位置一直存在爭議。
1995年，南古所研究員陳均遠等人將云南蟲作為最早的脊索動物在《自然》雜志上發表。之后，他們在昆明海口地區又發現了大量云南蟲新標本。通過更加精細的解剖，研究人員將云南蟲歸為原始有頭類，認為其演化位置介于頭索動物文昌魚和脊椎動物七鰓鰻之間。這一成果于1999年在《自然》雜志發表，學界掀起了有關云南蟲分類位置的大討論。
由于不同學者對云南蟲保存各異的軟體組織細節有各自見解，云南蟲自1991年首次報道以來，被分別歸類于脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群甚至原始的兩側對稱動物，分類位置一直未能確定。
實驗技術、算法證實云南蟲分類
針對云南蟲分類位置之謎，常規的形態學研究無法達成共識?！拔覀兝昧巳SX射線斷層掃描顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡等多種現代實驗技術手段，希望能夠從微觀解剖學結構角度破解這一謎題?！壁w方臣介紹，以往研究提出過云南蟲鰓弓可能具有細胞軟骨，而團隊在云南蟲咽弓上發現了疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維構造?！斑@兩個特征都是脊椎動物的軟骨細胞才有的。云南蟲具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，這表明云南蟲屬于原始脊椎動物?！?br>除了實驗技術手段，研究團隊還整合了最新的生物性狀矩陣，采用貝葉斯算法進行重建計算。分析證實，云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干，它是最原始的脊椎動物，介于尾索動物和其他脊椎動物之間。
云南蟲共有7對咽弓。“我們在新標本上相當于第一對咽弓的位置發現了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等構造?！壁w方臣說，這表明云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細胞軟骨的7對咽弓。而另一種寒武紀基干脊椎動物后斯普里格魚也擁有彼此相似的咽弓，這證實了解剖學家們在19世紀提出的脊椎動物咽弓同源理論假說——也就是說，隨著演化，脊椎動物不同位置的咽弓會發育成形態不同的骨骼，但在演化初期，不同位置的咽弓彼此相似。
古老“近親”揭示脊椎動物起源演化
咽顱是脊椎動物頭部消化道周圍一組起到支撐和保護作用的骨片，現生脊椎動物的咽顱由咽弓骨骼構成?！拔覀冄芯堪l現，云南蟲的7對咽弓組成了一個類似于籃狀的咽顱。”趙方臣表示，現生無頜類脊椎動物和化石無頜類真顯魚擁有籃狀咽顱，而有頜類脊椎動物和寒武紀后斯普里格魚的咽顱一樣，由一系列彼此分離的軟骨棒組成，此前這種咽顱特征引起了關于脊椎動物祖先咽顱形態的爭議?！暗F在證實了云南蟲出現更早、位于脊椎動物的最基干位置，這也說明籃狀咽顱是更古老的祖先特征?！壁w方臣補充。
作為現生脊椎動物最古老的“近親”，云南蟲為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索均將產生深遠的影響。從另外一個角度來看，該項研究再一次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細生物學結構的潛力。
《科學》期刊文章評審人評價道：“這是對科學的重大貢獻，將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石證據，解決了寒武紀干群脊椎動物爭議問題。他們所展示的信息是一個里程碑，在未來的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越。”評審人還肯定，“分析這些化石解剖結構的分辨率達到了最先進技術的極限，這是一項里程碑式的工作?！?br>相關報道：研究發現細胞軟骨確認五億年前云南蟲是最原始脊椎動物
（神秘的地球uux.cn報道）據中科院南京地質古生物研究所：近日，研究發現5.18億前寒武紀澄江動物群產出的云南蟲的咽弓具有脊椎動物獨有的細胞軟骨結構，確認了云南蟲是脊椎動物的最原始類群。該成果由中國科學院南京地質古生物研究所研究員朱茂炎領導的“地球-生命系統早期演化”研究團隊和南京大學地球科學與工程學院教授姜寶玉課題組合作完成，于7月8日發表在《科學》（Science）上。
有關脊椎動物起源的問題是廣受關注的科學熱點。演化生物學家通常根據現生頭索動物文昌魚的特征，推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經管和鰓裂的后口動物。然而，該假想的脊椎動物祖先始終沒有得到化石證據的支撐。距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁巖動物群和距今約5.18億年的中國云南澄江動物群均產有豐富的、保存精美的以軟軀體結構為特征的動物化石。其中，1909年就已經發現的布爾吉斯頁巖動物群產出了頭索動物皮卡魚（Pikaia）和基干脊椎動物后斯普里格魚（Metaspriggina），在澄江動物群中也發現了包括基干脊椎動物昆明魚（Myllokunmingia）和分類位置存疑的云南蟲（Yunnanozoon）在內的多種脊索動物。這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動物，為揭開脊椎動物起源和早期演化之謎提供了材料。
不同于具有典型脊椎動物特征的昆明魚，云南蟲形態更接近頭索動物文昌魚，它在脊椎動物起源和后口動物系統樹上的位置長期存在爭議。南京古生物所研究員陳均遠等人將云南蟲作為最早的脊索動物于1995年在《自然》雜志上發表。由于不同學者對云南蟲保存各異的軟體組織細節的解釋存在較大差異，云南蟲自1991年首次報道以來被分別歸類于脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群、甚至原始的兩側對稱動物。云南蟲分類位置存在的爭議影響了這類關鍵化石對脊椎動物起源的約束作用。針對云南蟲分類位置之謎，在常規的形態學研究無法達成共識的情況下，此次研究團隊利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現代實驗技術手段，從微觀解剖學結構著手破解這一謎題。
基于陳均遠及其合作者2003年曾提出云南蟲鰓弓可能具有細胞軟骨這一重要線索，研究團隊對?？诘貐^產出的127塊云南蟲標本的鰓弓結構進行分析，首次在云南蟲咽弓上發現了微納尺度三維保存的疊盤狀細胞結構（stacked discoid structure）和蛋白微原纖維構造（fibrillin microfibril）。疊盤狀細胞結構是軟骨細胞獨特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動物軟骨常見的細胞間基質的纖維結構。這兩個特征證明云南蟲具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，表明云南蟲屬于原始脊椎動物。為進一步確定云南蟲的具體演化位置，研究團隊整合了最新的、包括后口動物和早期脊椎動物化石在內的性狀矩陣，并增加云南蟲新觀察到的性狀特征信息，采用貝葉斯算法進行重建計算。結果證實，云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干位置，介于尾索動物和其他脊椎動物（包括現生和化石物種）之間。
對于云南蟲此前備受爭議的第一對咽弓，研究團隊在新標本上相當于第一對咽弓的位置上發現了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等構造。因此，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細胞軟骨的7對咽弓。彼此相似的咽弓也出現在另一種寒武紀基干脊椎動物——后斯普里格魚身上。云南蟲相似的7對系列咽弓的發現，支持解剖學家們早在19世紀就已經提出的脊椎動物咽弓同源理論假說（Gill Arch Hypothesis），即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構造，說明雖然現生脊椎動物不同位置的咽弓會發育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態不同的骨骼，但在脊椎動物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
研究還發現，云南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個類似于籃狀的咽顱（咽顱是指脊椎動物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護作用，現生脊椎動物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構成）?；@狀咽顱是現生無頜類脊椎動物和化石無頜類真顯魚（Euphanerops）的典型特征，然而寒武紀后斯普里格魚和有頜類脊椎動物的咽顱是由一系列彼此分離的軟骨棒組成。后斯普里格魚的這種咽顱特征引起了關于脊椎動物祖先咽顱形態的爭議。出現更早、位于脊椎動物最基干位置的云南蟲咽顱特征支持了籃狀咽顱是更古老的祖先特征。
由此可見，作為現生脊椎動物最古老的近親，云南蟲為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索將產生深遠影響。此外，該研究再次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細生物學結構的潛力。
文章評審人對該研究高度評價，認為該研究是對科學的重大貢獻，將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石證據，解決了寒武紀干群脊椎動物爭議問題，該研究分析化石解剖結構的分辨率達到了最先進技術的極限。
研究工作得到中科院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金委員會、現代古生物學和地層學國家重點實驗室等基金的支持。
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